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Hymenoptera
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Superordem: Endopterygota Ordem: Hymenoptera Linnaeus, 1758
Diversidade
3 sub-ordens, 27 super famílias, 132 famílias, 8423 gêneros e cerca 153 mil espécies descritas

A ordem Hymenoptera (himenópteros) é um dos maiores grupos dentre os insetos, compreendendo as vespas, abelhas e formigas. Possui atualmente cerca de 115 000 espécies descritas (Hanson & Gauld, 1995), distribuídas em 99 famílias taxonômicas (Goulet & Huber, 1993). O nome é derivado do grego (hymen = membrana; ptera = asas), com as espécies deste grupo apresentando dois pares de asas membranosas, sendo que as asas anteriores são maiores do que as posteriores. Alguns grupos, como as formigas operárias e as vespas da família Mutilidae, perderam secundariamente as asas.

As fêmeas possuem um ovipositor típico que permite a perfuração do hospedeiro ou acessar locais inacessíveis, estando muitas vezes modificado em um ferrão. Pode ser até 6 vezes maior do que o comprimento do corpo em diversos grupos, ou tão curto que é dificilmente visível. O desenvolvimento é do tipo holometabólico (metamorfose completa), que apresenta os estágios de ovo, larva, pupa e adulto.

O grupo inclui uma impressionante diversidade de formas, tamanhos e hábitos de vida. Os maiores himenópteros podem alcançar cerca de 15 cm de comprimento, tais como as vespas caçadoras da família Pompilidae, marimbondos da família Vespidae e vespas parasitoides da família Ichneumonidae. Os menores são as vespas da família Trichogrammatidae, que podem ter apenas 1 mm de comprimento.

Morfologia |

Adultos |

Os Hymenoptera, considerando seus grupos mais basais, exibem o padrão básico de tagmose que em geral os insetos apresentam, com cabeça, tórax e abdômen. No entanto, mesmo nesses grupos basais, o tergo abdominal I é preso ao metaposnoto e a curvatura voltada para baixo, entre o tórax e o abdômen, ocorre entre os segmentos abdominais I e II^[1]. Já nos grupos mais derivados como os Apocrita, houve um estreitamento entre esses dois segmentos abdominais, com a incorporação ao tórax do tergo I, que recebe o nome de propódeo. Como o tórax deles passa a incorporar parte do abdômen, representando uma alteração no padrão básico de tagmose, Michener (1944) propôs a utilização dos termos mesossomo (tórax + propódeo) para o tagma médio dos corpos dos Apocrita e metassoma (abdômen na ausência do segmento I) para o tagma posterior.^[1]

Cabeça: A região localizada na parte anterior ou frontal da cabeça, denominada face, contém duas extensas regiões: o clípeo e a fronte. Esta por sua vez, constitui toda a porção da face acima do limite superior do clípeo até o vértice, incluindo a região contendo os alvéolos antenais. Em alguns grupos, como no caso dos Apidae, a região localizada entre o clípeo e os alvéolos antenais possui um par de linhas, denominadas suturas subantenais.^[1] A fronte, que fica acima dos alvéolos antenais, geralmente apresenta escrobos antenais, que são formados por um sulco central ou um par de depressões alongadas, uma em cada lado da fronte, que recebem o escapo quando as antenas estão em repouso. O comprimento, largura e profundidade dos escrobos apresenta variações.^[1] Os olhos compostos, que possuem uma margem denominada órbita, são geralmente bastante desenvolvidos. Contudo, podem estar reduzidos em alguns grupos de Aculeata, como fêmeas ápteras em Tiphiidae e Bethylidae, ou ausentes em operárias de alguns grupos de Formicidae. O espaço entre o olho composto e a base da mandíbula, denominado área malar, tem comprimento variável e isso irá depender do tamanho dos olhos e do desenvolvimento do aparato bucal. Na região posterior da cabeça, há a presença de uma carena occipital, estrutura que separa o occipício do vértice e da gena.^[1]

Tórax/Mesossoma: O pronoto geralmente forma um arco na região anterior do tórax e sua parte póstero-dorsal encobre a margem anterior do mesonoto. Nos grupos basais de Hymenoptera, o espiráculo mesotorácico, que fica situado lateralmente entre o pronoto e a mesopleura, é exposto. Em Orussidae e na maioria dos Apocrita, a margem póstero-lateral do pronoto encontra-se estendido sobre o mesepisterno e forma um par de lobos pronotais que encobrem os espiráculos. Os lobos pronotais são mais desenvolvidos em Aculeata, principalmente nos Apoidea.

Abdômen/Metassoma: Associação do tergo I ao metaposnoto; perda do esterno I; esclerosação da pleura com incorporação ao tergo correspondente (formação de uma única placa com espiráculos nas porções laterais dos tergos). Nos Apocrita, o primeiro segmento do metassoma frequentemente encontra-se modificado, formando um pecíolo entre o mesossoma e o restante do metassoma. A morfologia do pecíolo é extremamente variável, podendo ser cônico, tubular, anelar (estreito e curto) ou nodular (mais largo na porção central e estreitando-se para as extremidades). Em Formicidae, o termo gáster é usado para referir-se ao restante do metassoma excluindo-se os segmentos do pecíolo (que pode envolver apenas o primeiro ou os dois primeiros segmentos metassomais). Outras modificações frequentes entre os Apocrita envolvem fusões e reduções de segmentos metassomais. Por essa razão, a contagem dos segmentos deve ser feita com muita cautela. Em alguns grupos, o último tergo metassomal visível pode apresentar uma região diferenciada, geralmente formando uma superfície posterior mais desenvolvida, denominada pigídio. Quando a região pigidial é delimitada por carenas ou se encontra mais elevada em relação ao restante do tergo, é denominada placa pigidial. Em alguns grupos, como Ichneumonidae, o termo hipopígio refere-se ao último esterno metassomal visível. O ovipositor é alongado, em geral cilíndrico, e composto por uma estrutura central, formada pelas gonapófises (= valvas do ovipositor) dos segmentos Vlll (porção ventral) e IX (porção dorsal), que se encontra envolvida a cada lado por uma bainha derivada do gonocoxito (porção basal; muitas vezes oculta dentro do metassoma) e gonóstilo (porção apical; em geral exposta e recoberta com cerdas curtas) do segmento IX. Em vários grupos, como Stephanidae, Ichneumonoidea e Chalcidoidea, a porção externalizada do ovipositor pode ser extremamente longa, muitas vezes ultrapassando o comprimento do restante do corpo.

Imaturos |

Ovo: formato variando de ovoide a alongado e cilíndrico; muitas vezes provido de um pedicelo, de tamanho variável, em vários grupos parasíticos, como Chalcidoidea, Cynipoidea e Platygastroidea. Córion em geral impermeável, relativamente fino, flexível e liso, sem esculturação pronunciada. Alguns grupos de endoparasitoides possuem ovos hidrópicos, cujo córion é permeável e permite a absorção de grande quantidade de líquidos do hospedeiro. Variação do tamanho dos ovos foi estudada por Iwata ( 1964). Nos grupos fitófagos basais, incluindo os xilófagos, os ovos são quase sempre postos dentro do substrato, exceto em alguns Argidae e Pergidae cujos ovos podem ser postos expostos sobre as folhas da planta hospedeira. Em Apocrita, os ovos são inseridos dentro do hospedeiro, tanto em endoparasitoides quanto em espécies fitofágas cecidogênicas, ou postos sobre o hospedeiro nos ectoparasitoides e predadores. No caso dos predadores e da maioria dos ectoparasitoides, as presas ou o hospedeiro encontram-se em condições crípticas, portanto estando ocultos de possíveis predadores ambulantes. Apenas uns poucos ectoparasitoides, como alguns Ichneumonidae e Crabronidae, fazem postura em hospedeiros expostos.

Larva: as formas larvais de Hymenoptera apresentam uma grande diversidade morfológica que reflete seus hábitos de alimentação e comportamento. As Iarvas passam por um número variável de mudas, podendo chegar a oito ínstares nos grupos mais basais. Nos Apocrita, o número de ínstares, em geral, varia de três a um máximo de cinco, com casos extremos de um ínstar em alguns Chalcidoidea (Mymaridae e Trichogrammatidae ). Na maior parte dos grupos, as modificações entre os diferentes ínstares são graduais, não havendo grandes transformações entre eles. Em vários grupos parasíticos, entretanto, ocorre heteromorfose, em que os primeiros ínstares larvais, principalmente o primeiro, podem diferir bastante, tanto morfológica quanto comportamentalmente, dos últimos ínstares. Alguns grupos de Chalcidoidea (Eucharitidae e Perilampidae) e de Ichneumonidae possuem planídias, larvas de primeiro ínstar que movem-se por meio de cerdas grossas na parte ventral do corpo.
Informações sobre as larvas maduras das diferentes famílias de Hymenoptera foram sumariadas por Evans (1987), que apresenta também chave de identificação em nível de família. Evans ( 1987) apresenta a seguinte diagnose para larvas maduras de Hymenoptera: (1) cápsula cefálica quase sempre completa, algumas vezes sem esclerosação e sem pigmentação, podendo raramente estar afundada no tórax; (2) mandíbulas presentes, movendo-se no plano horizontal; (3) estemas, quando presente, consistindo em um único par de lentes simples (estema); (4) lábio com fiandeiras, estas exibindo forma variável (quando protuberante, geralmente formando uma abertura transversa ou projeções pares), ou fiandeiras ausentes; (5) em geral com 10 pares de espiráculos, embora muitos grupos exibam redução no número de pares; (6) pernas torácicas presentes ou ausentes; (7) pernas abdominais presentes ou ausentes, quando presentes, desprovidas de crochês e em número de 6 a 8 pares. Os grupos fitófagos basais apresentam larvas oligopódes ou polípodes, com estema presente e com antenas multiarticuladas, ao passo que as larvas de Orussidae e Apocrita são ápodes, desprovidas de estema e com antena, quando presente, uniarticulada, sendo que os grupos xilófagos possuem larvas com morfologia intermediária, com pernas torácicas reduzidas, pernas abdominais ausentes, desprovidas de estema e com antenas multiarticuladas.
As larvas de Apocrita também diferem daquelas dos grupos mais basais, incluindo Orussidae, por possuírem o intestino médio fechado na porção posterior, sem conexão com o intestino posterior, durante todo o período de alimentação. Apenas após o término da alimentação, próximo à empupação, forma-se uma conexão entre os intestinos, permitindo com que a larva elimine o alimento não digerido e os resíduos nitrogenados. Tradicionalmente, a interrupção da conexão entre os intestinos médio e posterior das larvas de Apocrita tem sido explicada como uma adaptação para evitar a contaminação do alimento, com as próprias fezes, que surgiu juntamente com a evolução do comportamento parasítico. Wharton et al. (2004), entretanto, propõem que a interrupção seria uma adaptação à aquisição de uma dieta predominantemente líquida pelos parasitóides, pois permitiria um aumento na eficiência da digestão e assimilação do alimento retirado do hospedeiro. As larvas maduras de muitos grupos de Hymenoptera, antes da empupação, confeccionam um casulo, feito com secreções protéicas (seda) produzidas por glândulas salivares que se abrem em fiandeiras no lábio. Entre os grupos mais basais, a produção de casulos de seda está ausente em Pamphiliidae, Siricidae, Xiphydriidae e Orussidae. Entre os Apocrita, a confecção de casulo está presente na maioria dos Ichneumonoidea e nos Aculeata; em Stephanidae, Ceraphronoidea, Proctotrupoidea, Cynipoidea e Chalcidoidea, ocorre raramente ou está completamente ausente.

Pupa: Sempre adéctica e usualmente exarada.[1]

Alimentação |

Os himenópteros apresentam uma grande variedade de hábitos alimentares, devido a diversidade da ordem. Em relação ao modo de vida e alimentação das larvas, a grande maioria pode ser colocada em  três grandes categorias: herbívoros, parasitóides e predadores.

As larvas dos grupos mais basais de Hymenoptera, como os Tenthredinoidea, são em sua grande maioria fitófagas e se alimentam de tecido vegetal de plantas vasculares, principalmente ramos e folhas novas de coníferas e de angiospermas, por exemplo.  Os ovos são postos dentro do tecido da planta e, após a eclosão, as larvas exibem alimentação exofítica, permanecendo sobre a planta hospedeira durante todo o seu desenvolvimento. Como em muitos grupos de Lepidoptera com larvas fitófagas exofíticas, as larvas precisam consumir uma grande quantidade de tecido vegetal para completarem seu desenvolvimento, com grande produção de resíduos que são eliminados continuamente como excrementos. Ao terminar o período de alimentação, as larvas maduras, em geral, descem, ou caem, da planta hospedeira e enterram-se no solo, onde tecem casulos para empupar.

Durante o período de alimentação, as larvas podem exibir comportamento solitário, em que cada larva permanece isolada de outras da mesma espécie, ou podem se comportar de modo agregado permanecendo juntas sobre a planta hospedeira, alimentando-se e movendo-se sempre de forma agrupada. Em alguns grupos, como em Argidae, algumas espécies exibem comportamentos mais complexos e as fêmeas passam a cuidar dos imaturos, tanto guardando os ovos quanto as larvas jovens. Além disso, as larvas maduras de algumas dessas espécies podem permanecer agregadas e tecer casulos em grupo, formando um aglomerado sobre o tronco das árvores hospedeiras.^[1]

Os grupos como Siricidae e Xiphydriidae,  incluídos entre as linhagens mais basais, também possuem larvas que se alimentam de tecido vegetal, as fêmeas fazem postura dentro da madeira de árvores, tanto de coníferas quanto angiospermas, em  geral dando preferência para ramos e troncos quase mortos ou com morte recente. Durante a postura, as fêmeas inoculam a madeira com um fungo simbiótico (transportado dentro da bolsa abdominal, um par delas) cujo desenvolvimento contribui para a digestão e morte (nos que se encontravam quase mortos) do tecido vegetal. As larvas são consideradas xilófagas e alimentam-se da madeira atacada pelo fungo, utilizando as enzimas secretadas por ele para digerir os fragmentos  de madeira. Em alguns estudos também foi sugerido que as larvas se alimentam diretamente do micélio do fungo. Terminado o período de alimentação (logo após), que pode durar mais de um ano, as larvas empupam dentro das próprias galerias na madeira.

Embora  os himenópteros tenham se originado de uma linhagem ancestral com hábito herbívoro, cuja biologia ainda permanece pouco modificada nos  grupos basais, a ordem é mais bem conhecida pelo comportamento parasítico da grande maioria de suas espécies.^[1]

As fêmeas dos himenópteros parasíticos, as vespas por exemplo, põem seus ovos em  outros artrópodes, que se encontram anestesiados no processo de captura, e as larvas  resultantes consomem seus hospedeiros, quase sempre os levando à morte durante seu desenvolvimento. Sendo denominadas parasitóides, uma vez que se comportam mais como predadores, não no sentido clássico, pois consomem apenas um único indivíduo como hospedeiro,  do que como parasitas de fato.^[1]

Esses himenópteros  parasitóides têm sido classificados como ectoparasitóides  e endoparasitoides. Nos ectoparasitóides, os ovos são postos sobre o hospedeiro e  as larvas permanecem exteriorizadas durante todo o processo de desenvolvimento. Nos primeiros ínstares, as larvas se alimentam apenas de líquidos, principalmente hemolinfa, sugados por uma pequena abertura feita  no integumento de seu hospedeiro, com suas próprias mandíbulas. No término do desenvolvimento, as larvas se tornam mais ativas e começam a inserir a região anterior do corpo delas dentro do hospedeiro. Com isso, passam a consumir todos os tecidos internos dele, deixando em geral apenas o exoesqueleto. A larva já madura tece um casulo e empupa no mesmo local onde se encontrava o hospedeiro no início.^[1]

No caso  dos endoparasitoides, os ovos são inseridos pelas fêmeas,com auxílio do ovipositor, diretamente dentro do corpo do hospedeiro e as larvas,  após sua emergência, permanecem em geral no primeiro ínstar até completar o desenvolvimento do hospedeiro, quando começam a se alimentar e  retomam seu desenvolvimento. Durante todo o período de alimentação, a larva pode permanecer dentro do hospedeiro ou sair e completar a alimentação externamente nas fases finais.O local  de empupação pode se apresentar de formas diversificadas entre os endoparasitoides, podendo ocorrer dentro do corpo( do que sobrou dele) ou no casulo do hospedeiro ou então ocorrer externamente, com as larvas saindo pela parede do corpo do hospedeiro e tecendo um casulo, em geral sobre ou próximo aos restos de seu hospedeiro.^[1]

Apesar da maioria dos parasitóides serem  solitários, ou seja, uma única larva se desenvolvendo em  cada indivíduo hospedeiro, alguns grupos possuem desenvolvimentos  agrupados.Nesse caso, duas ou mais larvas utilizam o mesmo hospedeiro para seu  desenvolvimento. O parasitismo agrupado ou coletivo pode ocorrer por meio de oviposições múltiplas, quando vários ovos são  postos em um único indivíduo hospedeiro, ou por poliembrionia, quando um único ovo, ao invés de se desenvolver diretamente em apenas um embrião, se divide múltiplas vezes, formando um grande número de células separadas, as quais se desenvolvem em um único embrião. Poliembrionia é conhecida em Braconidae, Dryinidae, Platygastridae e Encyrtidae.^[1]

Em  Hymenoptera,  são conhecidos  também hiperparasitóides, que são aqueles cujas larvas se desenvolvem sobre  outros parasitóides. E estes por sua vez, podem ser classificados como primários, secundários e terciários, dependendo do grau de associação.

Os himenópteros que se comportam tipicamente como predadores são os Aculeata. Ele apresentam o comportamento de ectoparasitoide idiobionte como parte do seu plano-básico, porém, diferentemente de outros grupos de Apocrita, as fêmeas têm  que se deslocar diretamente até o hospedeiro para paralisá-lo e fazer a postura. Na sua forma mais simplificada, quando uma única presa é usada para alimentar uma larva, um aculeado predador difere de um ectoparasitoide idiobionte apenas pelo fato de relocar o hospedeiro, retirando-o do local onde se encontrava originalmente e ocultando-o em um novo local, sendo esses locais os próprios ninhos construídos pelas fêmeas, que geralmente possuem comportamentos solitários. No entanto, existem himenópteros que formam colônia, ou seja, um grupo de fêmeas que compartilham o mesmo ninho e realizam divisões de tarefas (indivíduos eussociais), como em alguns de Apidae, Vespidae e em todos de Formicidae.^[1]

Várias formas de parasitismo social surgiram entre esses  himenópteros sociais, principalmente em Formicidae, incluindo espécies cleptobióticas sociais obrigatórias, que invadem colônias de outras espécies para roubar o alimento armazenado.^[1]

Dentro de Apocrita, houve vários casos de reversão a uma dieta larva herbívora, com desenvolvimento de fitofagia secundária, incluindo cecidogenia, parasitismo e predação de  sementes, consumo de pólen e fungivoria. A cecidogenia ,ou seja, postura em tecido vegetal acompanhada da formação de galhas, com as larvas se alimentando do tecido formado no interior dessa estrutura, é encontrada em Braconidae, Cynipidae e várias famílias de Chalcidoidea (Agaonidae, Eulophidae, Eurytomidae, Pteromalidae, Tanaostigmatidae e Torymidae). Parasitismo  de sementes é conhecido em Braconidae e Chalcidoidea (Eurytomidae e Torymidae), enquanto predação de sementes em Formicidae. A coleta de pólen para alimentação das larvas evoluiu independentemente na linhagem que deu origem aos Apidae e na subfamília Masarinae, em Vespidae. O cultivo de fungos e fungivoria como dieta larval ocorre em Attini, de Formicidae.

Muitas formas de comportamento cleptoparasita são conhecidas entre os Hymenoptera. O termo cleptoparasitismo é aplicado para os casos em que o parasita usurpa o trabalho efetuado pelo hospedeiro na preparação do alimento das larvas, adotando a mesma dieta do hospedeiro. Situação que, dependendo do modo de vida do hospedeiro, pode levá-la a morte.^[1]

Características diagnósticas |

Os melhores caracteres diagnósticos são aqueles únicos para o grupo e presentes em todos os seus membros. Apenas uns poucos caracteres morfológicos atendem a esses dois requisitos, dado o enorme número de espécies e sua extrema variedade morfológica:

• As peças bucais têm mandíbulas e as seções basais do lábio e maxila estão unidas lado a lado, com uma dobra transversa perto dos 1/3 basais. Desse modo, o complexo maxilar-labial tem a forma de um 7, e pode ser dobrado para trás ou estendido para a frente por ação muscular.


• Embora difícil de se observar, o lábio está ligado apenas pelos lados à maxila, e não diretamente à cabeça, como é comum em outros insetos mandibulados.


• Quatro asas membranosas, as posteriores menores que as anteriores; as membranas não são cobertas por escamas (como em borboletas). A base da asa anterior é coberta por uma pequena escama arredondada, a tégula e geralmente com um estigma (uma área esclerotizada triangular ou subcircular) na margem anterior, aproximadamente na metade do comprimento. Esse caráter é perdido em espécies muito pequenas e nervação alar reduzida.


• A margem anterior das asas posteriores abriga pequenos ganchos em linha, chamados hâmulos que engancham em uma linha esclerotizada em forma de canalete (prega frenal) na margem posterior da asa anterior. Em voo, os hâmulos fazem o acoplamento das duas asas, que atuam como um único aerofólio. Os hâmulos estão, é claro, ausentes quando as asas são reduzidas ou ausentes, como em formigas operárias ou vespas da família Mutilidae. Ainda assim, os hâmulos são o caráter diagnóstico mais confiável e fácil de ver em Hymenoptera.


• O ovipositor, composto de dois pares de valvas, é articulado na base e tem dois pares de músculos que permitem que seja usado para perfuração vertical. Quando não está em uso, o ovipositor é abrigado em bainhas por ação de músculos opositores. A maioria dos Platygastroidea e os Pelecinidae perderam esta flexibilidade.


• Todos os Hymenoptera são diplobiontes, e a determinação do sexo é feita pelo número de conjuntos de cromossomos que o embrião recebe (ver abaixo, Determinação do Sexo e seleção de parentesco).

A seguir, são apresentados outros caracteres mais práticos para identificação de himenópteros adultos em campo ou laboratório. Esses caracteres, no entanto, não são em absoluto completamente confiáveis, porque podem ser compartilhados com muitos outros insetos, ou não estão presentes em todos os Hymenoptera. Esses caracteres devem ser utilizados em conjunto; nenhum deles, sozinho, prova de que um espécime é um himenóptero:

• Primeiro segmento abdominal fundido ao tórax (propódeo), com conexão móvel entre os segmentos abdominais 1 e 2.


• Geralmente (90% dos casos), o abdome aparente (metassoma) é ligado ao tórax aparente (mesossoma) por uma conexão muito estreita ("cintura de vespa").

Determinação do sexo e seleção de parentesco |

Entre os himenópteros, a determinação do sexo é feita pelo número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo recebe. Os óvulos fertilizados possuem dois conjuntos de cromossomos, cujos indivíduos irão desenvolver-se em fêmeas diploides; e os ovos não fertilizados recebem apenas um conjunto (da mãe), cujos indivíduos irão desenvolver-se em machos haploides. Este fenômeno é chamado de partenogênese. Entretanto, o mecanismo de determinação do sexo por meio da partenogênese é muito mais complexo, não envolvendo apenas o número de cromossomos. Em muitos himenópteros, o sexo é determinado por um único locus gênico com muitos alelos. Nestas espécies, os machos são haploides e as fêmeas são diploides heterozigotas no loco sexual, mas ocasionalmente um macho será diploide homozigoto no loco sexual. Isso provavelmente ocorrerá com indivíduos cujos pais são irmãos ou que sejam parentes próximos. Os machos diploides são conhecidos em muitas espécies de formigas, abelhas e vespas.

Esse sistema peculiar de determinação do sexo leva a um fenômeno evolutivo interessante, explicado pela Teoria da Seleção de Parentesco. Como os machos são haploides, passam para suas filhas a totalidade de seus genes, em um conjunto de cromossomos. As fêmeas transmitem às filhas um de seus dois conjuntos de cromossomos, ou seja, 1/2 dos seus genes. Deste modo, as fêmeas possuem 1/2 de genes em comum com as filhas, mas 3/4 da carga genética em comum com suas irmãs (metade 100% igual recebida do pai + metade 50% igual recebida da mãe - média aritmética = 3/4). Assim, a cooperação entre as irmãs torna-se extremamente vantajosa; em muitos casos é mais valioso para a fêmea ficar no ninho e ajudar a mãe a criar novas irmãs (com 3/4 de parentesco), do que sair da colônia para ter suas próprias crias (com 1/2 de parentesco). Assim, diversos níveis de socialidade evoluíram de modo independente onze vezes entre os Hymenoptera, com vários grupos formando colônias que chegam a milhares-milhões de indivíduos. A forma mais extrema é a eusocialidade. Em todo o reino animal, a eusocialidade surgiu apenas uma única outra vez, a saber, nos cupins.

Importância Ecológica e Econômica dos Hymenoptera |

Do ponto de vista humano, a ordem Hymenoptera é provavelmente a mais benéfica de toda a classe dos insetos (Borror et al., 1989). As abelhas são os mais importantes agentes polinizadores da natureza, fundamentais para a existência de milhares de espécies vegetais, muitas delas importantes para o homem. As abelhas são ainda exploradas para produção de mel, ainda um produto importante e, até tempos recentes, única fonte de açúcar em alimentos.
As formigas constituem grande parte da biomassa de ecossistemas naturais; de fato, em florestas tropicais, o peso das formigas em conjunto é quatro vezes maior do que o de todos os vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios) juntos (Wilson, 1990). São agentes ambientais da maior importância, fundamentais na reciclagem de nutrientes, controle de espécies nocivas e revolvimento do solo.
As vespas parasitoides são fundamentais no controle de insetos fitófagos, que de outro modo seriam capazes de promover a extinção da maioria das espécies vegetais. As larvas de parasitoides atacam e matam ovos, larvas ou adultos de outros insetos. O grupo é onipresente, e hoje é senso comum assumir que exista pelo menos uma espécie de parasitoide para cada espécie de inseto herbívoro. Além disso, as interações biológicas dentro das comunidades de parasitoides parecem ser mais estáveis do que aquelas envolvendo predadores, de modo que o equilíbrio ecológico e manutenção da diversidade que essas comunidades promovem são mais estáveis do que as relações envolvendo predação (La Salle & Gauld, 1992, 1993). Muitos parasitoides atacam e controlam pragas importantes na agricultura, e são largamente utilizados em programas de controle biológico.
Insetos parasitoides atuam também como indicadores especiais, porque são representativos da diversidade de seus hospedeiros, que constituem grande parte da diversidade de artrópodes de qualquer área. Assim, o estudo da diversidade de himenópteros parasitoides permite inferir a diversidade de artrópodes de um amplo espectro de nichos. Também foi demonstrado que himenópteros parasitoides são sensíveis a perturbações ecológicas, em especial pesticidas, de modo que a flutuação nas populações de parasitoides é observada bem antes da de seus hospedeiros (LaSalle 1993). Essa sensibilidade faz desse grupo candidatos ideais para estudos de conservação.
Vários Hymenoptera também são importantes pragas na agricultura. Vespas da sub-ordem Symphyta (ver abaixo) são pragas de coníferas no hemisfério norte, e diversas espécies de formigas causam prejuízos da ordem de milhões de dólares para a agricultura. Esses problemas são agravados em casos de desequilíbrio ecológico, particularmente com a destruição de ecossistemas nativos e com a introdução de espécies exóticas.
Alguns Hymenoptera têm também importância médico-veterinária: várias vespas, abelhas e formigas possuem toxinas potentes que podem causar acidentes graves, particularmente em pessoas com hipersensibilidade (alergia). Em contrapartida, essas toxinas também podem ser utilizadas na fabricação de remédios; de fato, o veneno de várias abelhas é importante no combate ao reumatismo. Devido à sua importância para a pesquisa, tais venenos podem alcançar preços vertiginosos, por exemplo, R$ 1.357,70 por apenas um miligrama do veneno de Polistes apachus (www.sigmaaldrich.com).

Evolução, Filogenia e Classificação |

Os primeiros registros fósseis para Hymenoptera datam do período Triássico, da família Xyelidae, da Ásia Central, África do Sul e Austrália. Os Xyelidae se diversificaram durante o Jurássico Inferior, se tornando o grupo dominante de Hymenoptera neste período. A maioria dos outros grandes grupos, como os Ichneumonoidea e os Aculeata (himenópteros com ferrão), surgiram durante o Cretáceo.
Os Hymenoptera são há muito tempo reconhecidos como um grupo taxonômico natural, e os recentes avanços em técnicas cladísticas morfológicas e moleculares não mudaram essa percepção. Vilhelmsen (1997, 2001) apresenta listas de autapomorfias para a ordem, reproduzidas e comentadas por Sharkey (2007). As relações de parentesco de Hymenoptera em relação a outros insetos holometábolos, no entanto, tem sido um pouco mais difíceis de determinar de forma conclusiva. Estudos morfológicos tradicionalmente posicionam os Hymenoptera como grupo-irmão dos outros endopterigotos (Ross 1965, Rohdendorf & Rasnitsyn 1980), ou como grupo-irmão dos outros Mecopteroides (= Diptera, Siphonaptera, Trichoptera and Lepidoptera, e talvez Strepsiptera)(Hennig 1981; Kristensen 1999). Diferentes estudos moleculares também sugeriram as duas hipóteses, mas as análises mais recentes e completas, tanto morfológicas (Kukalová-Peck & Lawrence 2004), quanto moleculares (Trautwein et al. 2006, Savard et al. 2006), sugerem que os Hymenoptera são provavelmente o grupo-irmão dos outros insetos endopterigotos.
A classificação interna de Hymenoptera tem mudado bastante com o uso de técnicas cladísticas, demonstrando que vários grupos antes reconhecidos como naturais eram na realidade parafiléticos ou polifiléticos (e.g. Symphyta e Parasitica). Desse modo, a antiga sub-ordem Symphyta perde a validade como categoria taxonômica, sendo atualmente usada como um termo informal para designar os himenópteros mais basais (sem contrição abdominal); desse modo, não faz sentido também manter Apocrita como sub-ordem (embora seja um grupo monofilético). Rasnitsyn (1988) propôs uma divisão da ordem em grandes categorias (Ossuromorpha, Vespomorpha, Proctotrupomorpha, Evaniomorpha…), baseando-se principalmente no registro fóssil. No entanto, as tentativas recentes de se elucidar a filogenia de Hymenoptera demonstram que ainda estamos longe de alcançar uma classificação estável e consensual dos "grandes agrupamentos" da ordem. Apesar desses desacordos, a maioria das superfamílias tem se mantido relativamente estáveis. Sharkey (2007) apresenta um resumo do histórico, avanços e desafios na filogenia e classificação de Hymenoptera. O artigo está disponível gratuitamente em http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p548.pdf. Abaixo, é apresentada uma classificação tradicional, que mantém os dois grandes grupos "Symphyta" e Apocrita por razões práticas.

Sub-ordem Symphyta |

Symphyta é um grupo parafilético contendo diversas famílias de vespas basais em relação a sub-ordem Apocrita. Os primeiros Symphyta conhecidos datam do Triássico, cerca de 200 milhões de anos atrás. Essas vespas retiveram a maioria dos caracteres ancestrais da ordem, em particular: hábito alimentar fitófago, manutenção de muitas nervuras alares, abdome não peciolado e segmentos abdominais similares entre si. A maioria dos Symphyta tem o corpo pouco esclerotizado e voa fracamente. O ovipositor da maioria das espécies é usado para perfurar tecido vegetal, sendo comprimido lateralmente de modo a se parecer com uma serra. As larvas da maioria das espécies, por exemplo as do gênero Perreyia, são similares a lagartas, com pernas, olhos e antenas e alimentam-se de folhagem. Somam relativamente poucas espécies (cerca de 7% do total da ordem).
O grupo não possui nome popular em português. Em inglês, membros da sub-ordem são coletivamente conehcidos como "sawflies" (literalmente, "moscas-serra"), em referência ao formato do ovipositor.

• Super-famílias:


• Xyeloidea


• Megalodontoidea


• Siricoidea


• Orussoidea


• Cephoidea


• Tenthredinoidea

Sub-ordem Apocrita |

As vespas, abelhas e formigas fazem parte da subordem Apocrita. Neste grupo, o primeiro segmento abdominal fundiu-se ao tórax, formando uma regiao denominada propódeo. O conjunto tórax + propódeo é chamado mesossoma. O propódeo é separado do restante do abdome por uma cintura ou pecíolo (segundo segmento abdominal). O trecho do abdome após o pecíolo é chamado gáster. Pecíolo + gáster formam o metassoma. Os Apocrita constituem um grupo monofilético, e representam mais de 90% do total das espécies de Hymenoptera. Os primeiros Apocrita desenvolveram o hábito parasitoide, que é mantido na maioria dos grupos e 75% das espécies, embora alguns sejam secundariamente fitófagos e muitos tenham desenvolvido hábitos sociais (ver acima). Dentro dos Apocrita, o táxon Aculeata compreende as vespas em que o ovipositor foi modificado em ferrão (perdido secundariamente em alguns grupos, como os Meliponini. Alguns Aculeata são parasitoides, mas vários grupos são na realidade predadores: os pais caçam e capturam insetos ou aranhas e os levam para o ninho, para alimentação das larvas. Vários grupos desenvolveram independentemente graus variados de socialidade (ver acima).

Morfologia de uma formiga operária

• Super-famílias:


• 
  Ichneumonoidea
  
  
  
  • Braconidae
  
  
  • Ichneumonidae
  
  
  
  


• 
  Cynipodea
  
  • Figitidae
  
  


• Chalcidoidea


• 
  Ceraphronoidea
  
  
  
  • Ceraphronidae
  
  
  • Megaspilidae
  
  
  
  


• 
  Evanioidea
  
  
  
  • Aulacidae
  
  
  • 
    Evaniidae (vespa-bandeira)
  
  
  • Gasteruptiidae
  
  
  
  


• 
  Protoctrupoidea
  
  
  
  • Diapriidae
  
  
  • Monomachidae
  
  
  • Pelecinidae
  
  
  • Proctotrupidae
  
  
  
  


• 
  Platygastroidea
  
  • Platygastridae
  
  


• 
  Chrysidoidea
  
  
  
  • Bethylidae
  
  
  • Chrysididae
  
  
  • Dryinidae
  
  
  • Embolemidae
  
  
  • Plumariidae
  
  
  • Scolebhytidae
  
  
  • Sclerogibbidae
  
  
  
  


• 
  Sphecoidea (por exemplo: Sphex)


• 
  Apoidea (abelhas)


• 
  Vespoidea
  
  
  
  • 
    Vespidae (vespas)
  
  
  • 
    Formicidae (formigas)
  
  
  • Outras famílias
  
  
  
  

Literatura básica sobre Hymenoptera |

Abaixo, estão listadas as principais obras de referência sobre Hymenoptera, compiladas principalmente a partir de Fernández & Sharkey (2006). Há uma relativa escassez de obras gerais tratando da ordem como um todo. Nesse sentido, os livros recentes de Hanson & Gauld (2006) e Fernández & Sharkey (op. cit.), focados na região Neotropical, representam grandes avanços; os dois livros tratam da ordem como um todo, apresentam chaves para as superfamílias, famílias e subfamílias (em alguns casos, até gênero), bem como um resumo da biologia, filogenia e importância econômica de cada família.

Chaves: A principal referência para as famílias em nível mundial é Goulet & Huber (1993), acompanhado de morfologia, glossário e abundantes ilustrações; este trabalho é atualizado e adaptado para a Região Neotropical em Hanson & Gauld e Fernández & Sharkey (op. cit.). Hanson & Gauld (1995) oferecem um tratamento da fauna da Costa Rica, largamente aplicável para toda a Região Neotropical ou pelo menos América Central. Costa Lima (1960, 1962) apresenta chaves para os grupos de Hymenoptera do Brasil (já parcialmente defasada em relação à classificação atual) e Delvare & Aberlenc (1989), para os grupos da África e América do Sul.

Biologia: Aspectos da biologia podem ser encontrados em Austin & Dowton (2000), Berland & Bernard (1951a, 1951b), Triplehorn & Johnson (2005), Brown (1982), Clausen (1940), Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld & Bolton (1988), Hanson & Gauld (1995), Hölldobler & Wilson (1997), Malyshev (1968), Naumann (1992), Quicke (1997), Richard & Davies (1977) e Ross et al. (1982).

Filogenia: Os pontos de partida são Königsmann 1976, 1977, 1978a, 1978b) e Rasnitsyn (1980, 1988). Algumas outras referências são Brothers (1975, 1999), Brothers & Carpenter (1993), Carpenter (1999), Ronquist et al. (1999), Vilhelmsen (2001) e Schulmeister et al. (2002). Sharkey (2007) fornece um resumo geral dos trabalhos com filogenia de Hymenoptera.

Conservação: Gauld et al. (1990) dão as bases da importância da ordem e abordam o tema da conservação.

Biodiversidade: LaSalle & Gauld (1992, 1993) oferecem aspectos sobre a diversidade biológica nos grupos de Hymenoptera.

Catálogos: Existe grande escassez de catálogos e checklists para toda a ordem. Dalla Torre (1892, 1902) é o único catálogo apresentado em nível mundial. Pagliano & Scaramozino (1990) publicaram um checklist dos quase 17.000 gêneros e subgêneros do mundo todo. Catálogos para regiões ou países incluem Krombein et al. (1979), para a América do Norte, Wu (1941) para a China e Ceballos (1956) para a Espanha.

Referências |

Ligações externas |

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